生物多样性的原因篇1
人类可以从野生种质资源中选择目标类型扩大繁殖、推广利用而直接形成品种,或者通过杂交和转基因等方法把目标基因引入作物品种,以改变原品种的某些弱点。例如,朱之悌院士从我国选择1000多株毛白杨(Populustomentosa)优树建立无性系而选育出优良无性系品种[4]。相反,遗传多样性丧失,易出现因环境剧烈变化或某些病虫害爆发而导致物种绝灭的危险。例如,由“单一克隆”起源的小叶榆木(Ulmusprocera)于20世纪60年代在英国乡村常见种植,后来由一种病原菌Ophiostomaulmi引起的病害而毁灭。“单一克隆”是一个极端现象,当今大面积推广种植的某些农作物品种(小麦、玉米、水稻等)显然不是单一克隆,但是群体遗传基础较窄,因病虫害或气候原因导致严重减产甚至绝收的例子也有不少报道。一般而言,即使一个自然分布区狭窄的物种,其分布区内也会存在一定的环境差异,因而也存在一定程度的种内遗传分化,即遗传多样性。一个物种能够适应千万年的自然选择而繁衍至今,就说明该群体中存在适应不同环境的基因型。遗传多样性是种群发展和繁衍的物质基础,一个野生植物种,即使种群数量较少,也一定具有较丰富的遗传多样性。从某种意义上说,将种质资源留在野生状态下保存比人工集中保存更能维持其种内遗传多样性。地理分布的不均衡性不同植物种的地理分布特点各异,但也不是随机任意分布,即每种植物都有其独特的地理分布区,而且分布区的面积和位置总在发生着变化。虽然由于种族的繁衍,分布区会逐渐扩大,但是每个物种都以其不能生长的环境限制因子为其分布的边界[5]。我国云南、广东等地热区属于热带北缘向北延伸的部分,由于山脉走向和海拔高度等地理因素的影响,向北延伸的程度参差不齐。我国的热区基本可以按地理位置分为东西两大区域:东区包括海南岛、广东西南部湛江和茂名一带、福建南部漳州、广西南部地区,其中,海南岛主要位于北纬20°以南,雨量充沛,热量充足,是我国热区土地的主要集中点;西区主要包括云南西南部和南部地区、云贵川的干热河谷和热区飞地,以及东南部察隅和墨脱的部分地区,其中,云南西南部热区分布最集中。虽然东西两区都属热区,栽培的诸多热带作物都可以相互引种种植,但是两地自然环境存在着一定差异,同一区域内也存在不同的小环境、小气候,云南哀牢山以东的红河、文山一带的寒害类型与广东湛江和茂名一带的相似,而与哀牢山以西的西双版纳和德宏一带的差异较大。野生植物种质资源的分布受植物地理起源和扩散能力的共同影响,今天的分布格局是地理气候变迁和植物进化的结果。地理分布的不均衡性表现为不同地域间科属等类群、自然种、种内遗传变异等几个层次的差异。从地域上看,不同省或省内不同县,甚至距离极近的两个小流域之间物种组成和种内遗传变异都相差较大,特别是云南山高谷深小气候多样的自然环境下表现明显。例如,云南野生油料树种琴叶风吹楠(Horsfieldiapan-durifolia)在西双版纳各小流域内的种群,其种子含油率、脂肪酸成份、种子和果实形态特征都存在明显的差异。自然环境的良好适应性自然环境的良好适应性源自于种内丰富的遗传多样性。所谓良好的环境适应性是针对群体,而不是针对个体。例如,爱尔兰普遍种植的马铃薯(Solanumtuberosum)从1845年开始因Phytophtho-rainfestans致病而大量死亡,导致大面积饥荒,后来是从野生型马铃薯中寻找到抗病的变异类型而得到挽救[6]。针对某一个种子植物,其天然群体由多个个体组成,如果遇到恶劣天气或严重病虫害等自然灾害,一部分个体死了,另一部分个体存活下来,继续繁衍。物种分布区的各个小居群间一般都存在环境差异,各个“小种群”进行各自的适应性进化,久而久之,居群间就产生了较大的遗传差异;一般情况,相同的自然灾害不会同时降临于所有的小居群,假设某个小居群灾害严重,只有极少数个体存活下来,其后代群体的基因只来源于这几个“幸存者”,那么“受灾居群”的遗传基础就会变窄(长时间的突变或基因流才能恢复到原来的群体遗传水平),相应的抗性基因的频率就会增加。来源于不同环境条件的个体具有不同的环境适应性和抗逆性,这是适应性进化的结果。生态环境多样性、种内遗传多样性和环境适应多态性三者相辅相成,或者说是侧重点不同的三种表现形式。
原境保存与异境保存对种质资源遗传多样性的影响
所谓原境保存是指在生境不受到破坏的条件下进行保存,例如自然保护区;异境保存则是指在与原有生境不同的环境条件下保存,可能是迁移到其它地方,也可能就在原地,但生境已受到破坏。保存种质资源最理想的方法是原境保存,划定自然保护区,不加以干涉,保持原有的基因频率和基因型频率。如果原始生境遭到破坏或者分布区破碎而不能实现原境保存时只有进行异境保存(可以原地保存或迁地保存),或者由于研究工作的需要而引入资源圃集中保存。异境保存将会降低群体的遗传多样性。首先,不可能将野生群体中所有的个体都进行迁移,丢失了部分基因型;其次,由于工作者的喜好或经济性状等因素的驱使,有意识地进行选择取样,基因频率和基因型频率定向偏移;另外,最重要的方面,也是人力不可阻挡的方面,即新环境下新的自然选择压。在新环境下,适应能力强的变异类型被保留下来,适应能力差的变异类型则会被淘汰。种质资源迁地保存后,其群体受到人为选择和自然选择的双重作用,遗传多样性大大降低,所以最好不要远距离迁移,尽可能降低新的自然选择压。
关于保护野生植物种质资源的几点建议
生物多样性的原因篇2
论文关键词外来物种入侵生态安全立法目的
一、外来物种概述
物种,是生物分类的基本单位,具有一定的形态和生理特征以及一定的自然分布区的生物类群。外来物种与本地物种是相对应的概念,因此,先要界定本地物种.根据世界自然保护联盟(IUCN)物种生存委员会(SSC)《防止外来物种入侵导致生物多样性丧失的指南》(2000),“本地物种”,也称土著的物种,是指出现在其(过去或现在)自然分布范围及扩散潜力以内(即在其自然分布范围内,或在没有人类直接或间接引入或照顾的情况下而可以出现的范围内)的物种、亚种或以下的分类单元。在自然界,由于气候、地理位置等各种因素的影响,每一个物种都被限制在一定的生态区域内生存发展,这些物种即为本地物种。“外来物种”也被称为非本地的、非土著的、外国的、外地的物种,是指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外(即在其自然分布范围以外或在没有直接或间接引入或人类照顾之下而不能存活)的物种、亚种或以下的分类单元,包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。外来物种是生态系统中的定义,它并不以国界来区分,所以我们不能以是否逾越了地区、国家或国境线为判断外来物种入侵的标准。其主要特征有以下几点:
第一,入侵行为具有隐匿性。外来物种在最初进入一个新的生态环境时,数量较少,不占优势,很难发现它所带来的隐患,因此不会受到特殊的关注。入侵的过程会有5到20年的潜伏期,在入侵初期很难有所察觉,其破坏性表现尚不突出,往往容易使人放松警惕。
第二,危害后果的严重性。维持物种的平衡是维持生物多样性平衡的基础,而生物的多样性是人类的一种资源,是不可复制的。一旦外来物种入侵,会对生态系统造成严重危害,引发生态系统失衡,甚至会引起某物种的灭顶之灾,对人类的生存和健康有巨大威胁。
第三,入侵行为具有选择性。生态环境良好、生态系统保持相对平衡时不容易受到外来物种侵入。一旦出现物种比较单一、人为破坏相对严重、生物多样性退化、缺乏自然控制机制的生态环境时,外来物种侵入的发生率就会曾大。例如:在人类活动频繁、人为干扰严重的地方,外来物种入侵的机率就高;生态环境破坏较为严重,造成物种单一的局面时,就会为物种侵入创造有利条件。
第四,入侵行为是具有广泛性的。外来生物的入侵可以涉及到每一个生态系统,比如湖泊、山地、草原、森林、农业以及城市居民区等,但是其中海拔较低的地区以及一些热带岛屿的生态系统遭受的生物入侵问题比较严重。
二、我国外来物种入侵的立法现状及存在的问题
当前,我国并未制定专门针对外来物种的法律。防治外来物种入侵的法律体系是由单行法律、管理条例以及实施细则等组成的,其中最高位阶的法律规范是《中华人民共和国农业法》、《中华人民共和国海洋环境保护法》、《中华人民共和国动物防疫法》、《中华人民共和国进出境动植物检疫法》、《中华人民共和国国境卫生检疫法》等,管理条例包括《中华人民共和国植物检疫条例》、《农业转基因生物安全管理条例》、《中华人民共和国家畜家禽防疫条例》但是这些法律规范对于外来物种入侵的可操作性较弱,并且上述法律均是基于对动植物、外贸、农林牧副渔业的正常发展等方面的考虑,并不是以保障国家的生物安全和物多样性与可持续发展为立法目的,从而忽视了它们是否能对我国生物多样性、基因多样性及生态系统多样性造成什么程度的损害。我国对于外来物种入侵的立法存在如下问题:
第一,立法目的过于单一。长期以来我国并未对外来物种入侵有正确的认识,以及一些相关的法律法规的立法目的均是基于生产安全、人体健康及对外贸易的思考。甚少涉及到关于保护生态环境多样性、基因生物多样性以及生物多样性等问题。如:《中华人民共和国进出境动植物检疫法》中,其目的是为防止动物传染性疾病、寄生虫病和植物的危险性病、虫、杂草以及其他有害生物的传入、传出国境,保护农、林、牧、渔业生产和人体健康,促进对外经济贸易的发展。《中华人民共和国动物防疫法》其立法目的保障的动物的防疫方面,并加强预防控制动物疫病的发生,从而保证养殖业主和养殖业的健康稳定发展。由此可见,这些法律的立法目的都相对滞后,生物的安全性、多样性都难以体得到全面的保障。
第二,立法调整范围有限。在立法范围上关于外来物种入侵的调整范围的局限性来源于相关的法律法规在立法目的上存在局限性。相关系列法律没有对生物多样性、生态系统多样性、以及可持续发展等问题上做过相关的考虑。同时它们所涉及的范围十分有限,绝大多数仅对预防已知的疾病等检疫对象有适用性。总而言之,我国现行有关于外来物种入侵的法律法规上,并没有具体意识到外来物种入侵对生态环境破坏的相关程度以及对所有可能被引入的外来物种没有进行周全的考虑。因此,在立法方面出现的漏洞是无法避免的,在法律法规的实施上难免不能顾及全面,问题接踵而来。
三、防治外来物种入侵的的立法对策
(一)确立高位阶的立法目的
现在,我国的相关法律中有关外来物种入侵的立足点较低,都是建立在生产安全,人身安全基础之上的。并没有上升到一定高度,例如:如何保护生态安全、生态环境的可持续发展以及国家安全的高度。鉴于此,我们必须坚持人与自然和谐相处的可持续环境观,立足生态系统的全局高度,把人、自然、与环境有机结合起来,确立高位阶的立法目的,即牢固树立保护生物多样性、生态安全、坚持可持续发展、维护国家安全的理念。
(二)健全相关法律制度
1.许可证制度:它是指引进外来物种的单位或个人必须向相关主管部门提交拟引物种的详细材料即说明,其中包括需引进的物种原产地、生物学特性和生态学特性、原产地的环境条件、经济效益分析、风险评价等相关材料,由管理部门会同技术咨询机构对这些材料进行综合评审后决定是否引进该物种。对于不产生危害的物种或危害较小,利益较大,谨慎小心之后可以控制好的物种,颁发许可证。实施此制度要从源头是控制外来物种入侵。
2.风险评估制度:风险评估是对所引进的外来物种进行科学论证,包括物种的特性、引进的方式、数量和用途。需要评估的发面主要有:产生危害的几率,以及对人类健康可能会产生的一些影响,对经济造成的威胁、对当地的生物多样性有哪些威胁等。确定该制度的目的旨在确定风险的大小,为以后的风险管理提供科学的依据和保障。《卡塔尔纳安全议定书》规定每个国家应进行风险评估,对可能查明的风险予以管理和控制。
3.前期预警制度:防治外来物种入侵是一项复杂而艰巨的工作,要对外来物种进行监测,监测部门包括农业、林业、渔业、检疫、卫生等部门,不同的监测部门还要相互配合。国际上1997年建立了一个重大项目那就是“全球入侵物种项目”(即GISP)以及“外来物种入侵数据库”,将大部分的外来入侵物种的有关信息收录到该数据库中,为监测工作提供数据。我国应该借鉴此种做法,当监测发现外来物种繁殖能力强、蔓延速度快、破坏生态平衡时,监测机构应当发出预警,并建立分级预警机制,根据不同区域、不同物种、发生不同的危害程度等发出等级不同的预警。
4.宣传教育制度:该制度旨在提高公众的生态安全意知识,除了提高科研水平是我国防治外来物种入侵的技术教育之外,还包括让各级相关部门的通过报纸、广播、电视以及网络等传播媒介等形式对广大人民群众进行宣传教育,普及外来物种入侵的一些防治知识,外来入侵物种的相关信息,以及那些属于外来入侵比较严重的物种,强化人们对外来入侵物种的防范意识,提高公众、对外来入侵物种的理解和认识。
(三)建立外来物种管理法的基本原则
1.风险预防原则:在《生物多样性公约》中的序言里提出,能够注意到并预测、预防发现以及从根源上消除那些导致生物多样性严重减少或丧失的原因至关重要,并时刻关注生物多样性是否遭到外来物种的威胁,当受到威胁时,不能以不具有充分确实证据为理由,延迟采取符合成本效益的措施防止环境继续恶化。也就是说,如果人类的某种具体活动有可能导致对生态环境的破坏,应当在该后果发生前尽快的时间内采取必要的防范和清除行动,而不要等到损害的结果发生后才实施补救措施。我国是《生物多样性公约》的参加国,有义务将“风险预防原则”作为建立外来物种管理法的基本原则。
2.污染者负担原则:该原则是指对于破坏生物多样性,造成生态环境恶化的组织或个人,必须承担经济上的责任。根据1979年《环境保护法》中规定的“谁污染、谁治理”的原则,1989年《环境保护法》发展为“污染者治理”原则,1996年《国务院关于环境保护若干问题的决定》发展为“污染者付费”原则。
3.国际交流合作原则:在外来物种入侵的原因的问题上,一些外来物种入侵以及防治外来物种入侵的办法上,可能会涉及国际经济与贸易、海关、边境等方面。一个国家孤立行动无法有效的控制外来物种入侵,我国与其他国家的沟通交流与合作显得尤其重要,特别是与周边的国家。外来有害物种的信息收集、整理、使用是重要的基础性工作,各国应将有关信息尽快整理,及时与相关国家共享信息资源,有效地防治外来物种入侵。
生物多样性的原因篇3
C.G.亨佩尔说:“科学说明,尤其是理论说明的目标并不是要达到这种直觉的高度主观的理解,而是要达到一种客观的见解,这种见解之获得要通过系统化的统一,通过把现象表明为是某种公共底层结构及过程的表现形式,而这些结构及过程则遵从着特定的可检验的基本原理。”〔1〕这里的“底层”是个相对概念,对一些现象就可以称为“底层”的结构及过程,对另一些现象就可能算不上底层。所以,作为“系统化的统一”的科学解释,必定是一个不断地探求更深刻的“公共底层结构及过程”的活动。在生物学中,这种活动不能无限制地深入下去,至少目前不得不停留在某种深度的“底层”上。这就是生物学解释的限度。认识到这种限制,就可以比较容易地理解生物学解释的特点,进而为探索生物学理论的建构途径提供必要的基础。本文的讨论内容有三个方面:①生物学解释的限定因素;②在这些因素影响下,生物学解释所具有的特点;③限制生物学解释目标与生物学进步的关系。
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康德在批判人的认识能力时,企图划定认识的界限,并由此走向了不可知论。指出生物学解释的限度不是要像康德那样去批判认识的能力,因而不能把两种不同的努力混为一谈。简单地说,生物学解释的限度就是现代科学语言在表述复杂的生命现象或过程时可能的形式。影响这种形式的限制因素来自生物学与它所表述内容之间的关系,而不是认识的界限。
现在,人类还不能在实验室重复生命起源过程或人工合成生命,所以不能直接提出和回答生命本质的问题。达尔文在《物种起源》的结论部分写道:“要说科学还没有对于生命的本质或起源这个更加高级的问题投射什么光明,这并不是有力的异议。谁能够解释什么是引力的本质呢?”达尔文是正确的,在没有解释生命本质之前,完全可以解释生物进化过程。不过,达尔文的“更加高级的问题”与引力本质这类问题之间有重要的区别。前者作为一个分界,把无机界的规律与生命活动的规律分隔成两个不能相互统一的领域;而后者更象已知和未知的分界,告诉人们关于引力的解释还可能基于更深的“底层结构”。在物理学中,强子内部结构是一个令人困惑的问题。但人们可以预期,只要观察到自由的夸克,就能不太困难地解决夸克如何组成强子的问题。关于生命起源的问题就不是这样。彻底弄清一个细胞的化学组成是完全可能的,而这些化学成分通过什么途径形成细胞的问题可能永远是个秘密。对任何生物学现象的解释都要以此为界限,即,不能单独用物理—化学规律来解释生命过程,不能发现支配一切独特生物学事件的普遍定律。
起源问题成了生物学解释的一个限度,并不意味着起源问题被排除于现实的生物学研究范围。实际上,关于生命起源研究早已经在进行,而且取得了重要的进展。起源问题成为科学解释的限度,主要是因为已有的科学理论不能描述其中的突现(emergence)过程。既然不能描述从无生命到生命的过程,关于生命的解释就不能统一到物理—化学的“公共底层”上。突现不仅存在于生命起源的过程之中,也广泛地存在于整个自然界的演化过程之中。例如,氢原子和氧原子结合为水分子,突现出了水分子的一些特性。不过,这种突现性质的存在没有阻碍依据水分子结构来解释水分子的其他化学性质,如水分子的极性等。所以,科学解释的这种限度在生物学中表现得更明显。
生物学解释的限度也来自生物系统的极端复杂性和变异性。当然,正如迈尔(E.Mayr)所说,“复杂性本身并不是生物系统与非生物系统之间的根本区别”〔2〕。然而,生物系统的复杂程度远远高于非生物系统,以至不可能完全充分地描述一个生物系统。要解释一种生物学现象,就要指出这种现象背后的原因,而这种原因包括了生物系统内部的复杂机制和与环境作用的多重途径。这种解释不能完全排除不确定性,因而也不能进行准确的预见。
生物系统的复杂性突出地表现为因果关系的复杂性。一种原因可以对应着一种结果,也可以对应着多种结果;一种结果可以与一种原因相对应,也可以与多种原因相对应。不仅如此,多种原因以复杂的方式对应于多种结果的情况,在生物系统内部以及系统与环境的作用中是相当普遍的。这样,对于一种结果(或现象)的解释就只能采取指出现象产生的概率这种形式。
指出概率或可能性的大小,这种解释有时是不能令人满意的。辛普森疑难(Simpson'sparadox)很好地指出了这种困难。简单地说,辛普森疑难是这样一个问题:假定一个群体中的A变量与B变量是正相关的,如果有另一个变量A’在该群体的某一子群中与这两个变量相互作用,这两个量之间的正相关就可能转变为负相关或不相关;如果A与B是负相关的,就可能变成正相关或不相关;如果A与B是不相关的,则可能变成正相关或负相关。总之,正相关、负相关和不相关这三种情况,在上述前提下都是可能的。指出一种概率的解释,不能确定一个生物学事件属于哪种情况。例如,吸烟、晨练与心脏病发病率这三者之间的关系就构成了一个辛普森疑难。吸烟能增加心脏病的发病率,即P(H/S)〉P(H)。假如在吸烟者群体中大多数人有晨练的习惯,而晨练又是预防心脏病的有效措施,则可能导致吸烟者群体的心脏病发病率低于不吸烟者群体的情况,即P(H/S)〈P(H)。假如我们不知道晨练这个变量,就会得出鼓励吸烟的结论;假如P(H/S)〉P(H)是另一种变量(例如嗜酒)作用的结果,“吸烟增加心脏病发病率”就是一个我们不能发现其错误的错误结论。
实际上,辛普森疑难所涉及到的复杂因果关系在生物学中是很普遍的,
这使得寻求确定的因果解释变得十分困难。
卡特怀特(N.Cartwright)曾对辛普森疑难有一个处理,强调“原因上同质的”群体中,原因总能增加结果的可能性。她写道:“‘C引起E’,当且仅当C在每一情况下都增加E的可能性,而这对于E也就是原因上同质的。”〔3〕按照这个原则来建构一种因果解释,当然能够可靠地确定C是E的原因。但是,考察“每一情况”一般是做不到的,因而只能通过不完全归纳给出不充分的因果律。
解释与规律相联系,而规律又是对规则性的精确表述,这是物理科学给我们的一个强烈印象。卡尔纳普甚至断言,没有规律就没有解释。当我们把视野从物理科学转向生物学,特别是进化生物学时,就会感到这种凭印象所得出的结论是站不住脚的。至少,享佩尔的覆盖律模型不能用于生物独特性质和生物进化过程中唯一事件的解释。独特性和唯一性是生物学解释的又一个限定因素。
进化生物学的问题大都包含历史因素,即与“某种生物学事件是如何来的?”这种提问方式有关系。古生物学家辛普森(G.G.Simpson)在研究进化生物学中解释的特点时提出和回答了一连串的问题:“有没有历史定律?科学检验可以是非预见性的吗?唯一事件能否被解释,或按照科学的方式来考察?什么是历史,究竟有无历史科学?”等等。从这些提问中就可以感觉到,辛普森对科学哲学家总是以物理学作为科学的标准形象的作法有着强烈的不满情绪。他主张,“历史事件是唯一的”,因而不能从中发现规律,“寻找历史规律在原则上是错误的”〔4〕。那么,对历史事件该怎样解释呢?辛普森回答道:“‘怎样来的?’问题是历史科学所特有的和所必需的。回答这个问题就是历史解释”。〔5〕冈奇(T.A.Gondge)和迈尔等人也认为,进化生物学没有规律,只有“叙述性解释”。
没有进化(或历史)规律的观点是过于极端的。唯一事件可以有必然的原因,这种必然原因也是可以重复出现的。不过,由这种原因出发却不能预期一个必然的事件。这是解释与预见的不对称性,表明进化解释所受到的限制。如果承认自然选择在生物进化过程中的作用,那么这种作用就是重复出现的;物种灭绝是进化过程中反复出现的事件,尽管恐龙的灭绝只有一次。看来,“唯一事件”还是一个可分析的概念。
综上,突现性、复杂性和唯一性等特点均为生物学解释设置了某种界限。尽管这些特性也存在于物理学所研究的领域,但它们对物理学解释的建构没有产生很强的限制作用,至少目前是这样。
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由于上述限制因素的制约,使得生物学解释在目标、途径和形式等方面不同于物理学解释。通过分析生物学解释下面三个相互关联的特点,能够清楚地看到这种差别。
生物学不是一个统一的学科。在“生物学”这个统一的名称下面,各分支领域之间只有很弱的联系,很像一个“独联体”。我们能够把分子生物学方法运用于进化生物学的研究,却不能把进化论解释还原为分子生物学解释。在生物学中,还原解释面临着无法克服的障碍;而不实现还原解释,就不能在各分支学科之间建立起实质性的联系,从而使各分支学科的理论具有不同程度的自主性。其中,诸如生物化学和生物物理学这样的分支,其实就是物理学和化学。根据这样的研究,不可能建立起关于真正生物学现象(如繁殖、发育、遗传、适应等)的解释性理论。正因如此,迈尔才提出把功能生物学和进化生物学作为“各自独立的两个领域”〔6〕。不用说,在这样两个领域之间实现还原解释,简直是一个神话。
不仅如此,把孟德尔遗传学还原为分子遗传学(这是两个关系最紧密的分支)的努力也不成功。
坚定的还原论者斯盖夫耐尔(K.Schaffner)认为,经典遗传学与分子遗传学之间的还原关系依赖于两个基本的还原函数(也就是对应规则),即基因=f(DNA片断)和基因显性DNA片断指导下合成活性酶。然而,这两个函数关系很难成立。先是鲁斯(M.Ruse)指出第一个等式不成立,因为孟德尔基因内部不能发生交换,而DNA片断作为遗传单位其内部可以有交换。接着,赫尔(D.Hull)又指出第二个等式也不成立,因为基因显性与分子机制之间是复杂的多—多关系。由于这种困难,斯盖夫耐尔被迫承认了替代关系(非解释性的),并将他的“一般还原模型”修改为“一般还原—替代模型”〔7〕。在这个新模型中,一方面是纳入了替代关系,另一方面是同时修正还原理论和被还原理论,从而最终实现的还原已不是我们一开始所追求的了。
迈尔和阿亚拉(F.J.Ayala)等人还证明,从群体遗传学出发不能解释宏观进化,也即不能把宏观进化理论还原为微观进化理论。生物学中解释的不可还原性是一个很普遍的特点。
生物学解释的第二个特点是目标的浅近性,即,不企图建立现象与本质定律之间的严格决定论关系,不要求预见生物学中的唯一事件。纵观整个生物学,几乎找不到一个象万有引力定律那样的说明。许多被称为“定律”的陈述,虽然含有定律样的成分,但却不太明显和集中,有些只能算作“偶然概括”。科普定律(Cope'slaw)指出,动物在进化过程中,其体型将不断变大。这一定律具有一些解释性,因为它毕竟指出了一种倾向或趋势。但是,科普定律只是对观察事实的归纳,没有说明体形增大与进化之间的必然联系。所以,它必然有许多例外,而且不能准确地预见一个具体的进化事件。另外,按照多洛定律,生物进化过程是不可逆的,生物在进化过程中总要保留在所经历的中间阶段形成的特征。高尔德(S.J.Gould)据此宣布,如果多洛定律是普遍的,则进化事件就是唯一的和历史的,因而进化生物学就没有定律。
有些哲学家以为,缺乏定律就是缺乏科学性,生物学由于没有真正的规律,因而是不合格的科学。显然,这是一种错误的观点。不能建立定律,只是表明生物学所能达到的解释目标受到了客观对象本身的限制。因为研究对象不同而导致解释目标的差异,这是很自然的事情。如果不限定解释目标,而是象拉普拉斯那样去雄心勃勃地建立所谓宇宙方程,今天的生物学还将和古希腊的自然哲学一样只开不结果实的花朵。
与上述特点相联系,生物学中的解释策略是多样的。就解释的形式来说,事实陈述、概念、模型以及规律等形式,都可以具有解释的功能;就解释的逻辑而言,生物学中可以有因果解释和功能解释,等等。一句话,生物学解释的表述形式、逻辑途径以及起点和目标,可以因所研究问题的不同而不同。以生理学(主要指人体生理学)为例,我们至少可以总结出三条解释路线。第一,由结构来说明机能的路线,或称结构主义的策略,是通过指出一种机能的结构基础来达到解释的目的的。例如,只要指出胃粘膜上广泛分布着各种管状腺,它们能分泌具有消化作用的胃液,也就解释了胃的消化功能。然而,这种解释有时要借助于假定的实体,使我们感到不满。巴甫洛夫就假定大脑皮质两个相应的代表区之间能建立“暂时联系”,而这又是条件反射的结构基础。
第二,由功能来说明结构或功能解释的路线。其基本表述形式是:为了完成F功能,所以有S结构。肺为什么由大量的小肺泡组成?对此的功能解释是:肺泡的大量存在能扩大气体交换面积,从而提高气体交换的效率。功能解释的合理性历来是有争议的,有人企图将功能解释还原为因果解释,有人则要彻底消除它或肯定它。如果考虑到解释目标的限定性,那就应当把功能解释看作是关于结构和功能相互适应这一事实的陈述形式,从而否认其合理性是不妥当的。
第三,控制论解释,即通过建立一种调节机制的控制论模型,来解释机体的调节功能。例如,人的体温调节就是一个控制论过程——由温度感受器、温度调节器和神经中枢通过反馈等机制控制体温的变化。与结构解释相比,控制论解释只关心信息传递的路径,而不关心这一路径的化学组成。
在进化生物学中,宏观进化和微观进化也是按不同的解释策略被说明的。对于前者,解释的起点或基础是生物的表现型,涉及适应、趋同、进化速率以及高等分类单元的起源等问题;对于后者,解释的起点或基础是基因型,主要以基因频率的变化来解释进化。有些研究达尔文的学者还特别指出,达尔文在进化解释上是个因果多元论者;一方面,他是个严格的机能主义者,因为他强调适应解释;另一方面,达尔文又是结构主义者,因为他也强调在结构的基础上解释适应〔8〕。
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说生物学解释有某种限度,这是与物理学相比较而言的,是说我们对生命现象的理解还达不到对物理现象的那种理解程度。就人类智力的需求而言,解释的限度当然令人不满足。可是,明确这种限度才能提出和解决那些我们能够解决的问题,也才能把科学切实地推向前进。如果不明确一个领域中科学解释的限度,那就意味着对这个领域还缺乏必要的了解,从而可能把研究的目标定位在不实际的高度上。简而言之,把生物学解释目标定位在科学语言所及的高度或范围,是生物学进步的重要表现。
在生物学领域,我们面对的是大量的不规则或特异的现象,很少有真正的规则性。如果企图把解释目标定在给出某种整齐的规则上,就得借助于臆想和假定来补充规则性链条上缺失的环节,或消除多余的部分。拉马克的进化理论就是这样的例子。他相信,自然界中有一个产生出各类生物的固定程序,这个程序可以表述为从环境变化到形态结构变化的因果链。拉马克假定,动物的内在“需要”能够刺激生理上的兴奋,而生理变化又导致结构的变异。与这个假定相联系,他还总结出用进废退和获得性遗传两个法则。按照拉马克所设想的这个图景,一切生物都应当逐级向上发展,从而地球上就不应该有低等生物。为了解决这个困难,他不得不寄希望于自然发生论,用不断地由非生命自然界中直接产生出来的低等生物,来填充前一种生物进到较高等级后留下的空位。我们可以看出,拉马克通过模仿物理学建立了一个纯机械论解释模式,他的大多数错误都源于这个解释模式所要达到的目标是不能达到的。
与拉马克不同,达尔文更关注多样性起源问题,而不是整齐的垂直进化规律。他说:“在‘创造的计划’、‘图案的同一性’之类的说法下,我们的无知多么容易被遮盖起来,而且还会在只是把事实复述一遍的时候想象自己已经给予了一种解释。”〔9〕可见,达尔文不想象拉马克那样去发现自然界的固定程序,而是要通过研究具体的物种去发现一种进化的机制。他所给出的最重要的因果解释就是自然选择,由这个伟大的自然法则并不能预见具体的进化事件。达尔文清醒地认识到,自然选择并不是物种起源和变化的唯一手段,至少它没有涉及到“无数连续的、轻微的、有利的变异”是如何产生的问题。
从亚里士多德到达尔文的生物学和从盖伦到贝尔纳(C.Bernard)的生理学,所提出的问题变得越来越具体,解释的目标也越来越实际。亚里士多德用他的生物阶梯来显示生物的三种灵魂,进而回答什么是生命的问题。不用说,生物阶梯是亚里士多德整个宇宙体系的一部分。与亚里士多德相似,盖伦也是要形成一个生理学理论体系,要用他的“三元气说”彻底解释生命“活”的性质。在达尔文那里,“生命本质”问题被避开了。同样,贝尔纳也把生理学的目标限制在“近因”的范围内,反对去探索“事物的最初原因”和“生物界的绝对真理”〔10〕。这种转变,无疑是进化论和生理学在19世纪取得重大进展的必要前提。
适当限制科学解释目标是科学进步的一个标志,这一朴素的道理被波普尔忽略了。他认为,一种进步的理论应能从某种更简单而有力的统一观念出发,把迄今尚无联系的事实之间和理论实体之间联系起来,或建立更普遍的定律,这是知识增长的首要要求。斯宾塞(H.Spencer)是个社会达尔文主义者,对进化问题有过一些空洞的议论,主要是企图通过物质的“分化”和“组合”来解释生物系统的终极原因。波普尔在依据他的知识增长要求来比较达尔文理论和斯宾塞理论时竟然认为,“斯宾塞试图系统表述进化的普遍规律,……不是没有价值的,并且可能是十分正确的”;而“达尔文的进化论没有提出这样的普遍定律”,也“没有就任何单个有机体或任何单个器官的适应进化给出真正的因果解释”〔11〕。任何人都知道,斯宾塞对进化论的贡献几乎等于零。波普尔之所以得出如此离奇的结论,主要是因为他过于看重“更加普遍”这个要求。
生物学解释的限度还提示我们:各门科学的理论化或精密化程度不同,因而不能一律地期望它们给出象物理学定律那样的精确解释和预见。根据不成熟的原理去安排过去的历史顺序,再由此预言未来的各种细节,这是一种越来越明显的倾向。只要把这些东西冠以“科学”的称号,人们就以为那是“普遍定律”,无论什么复杂的现象或过程都可以由它作出严格决定论的解释。不用说,这种倾向正在使科学与非科学的分界变得模糊,使公众受伪科学误导的危险也在增加。明确指出科学解释的限制因素,有利于克服这种倾向,让公众在冷静思考的基础上来估计科学的解释力。
参考文献
[1]C.G.亨佩尔:《自然科学的哲学》,陈维杭译,上海科技出版社,1986年,第94页。
[2][6]迈尔:《生物学哲学》,涂长晟等译,辽宁教育出版社,1992年,第15、24页。
[3]Cartwright,N.(1991),HowtheLawsofPhysicsLie.NewYork:OxfordUniversityPress.P.25.
[4][5]Simpson,G.G.(1964),ThisViewofLife.NewYork:Harcourt,Brace&World.P.129.,P.135.
[7]Schaffner,K.F.(1993),"TheoryStructure,Reduction,andDiscsciplinaryIntegrationinBiology",BiologyandPhilosophy8:319-347.
[8]Tsma,S.T.(1996),"Darwin'sCausalPluralism",BiologyandPhilosophy11:1-20.
[9]达尔文:《物种起源》,周建人等译,商务印书馆,1963年版,1981年重印,第585页。
生物多样性的原因篇4
一、解答分子与细胞类试题失误归因
【例1】(全国理综改编)人体神经细胞与肝细胞的形态结构和功能不同,其根本原因是这两种细胞的()
A.DNA碱基排列顺序不同B.转运RNA不同
C.信使RNA不同D.基因的选择性表达
【答案】D
【解题思路】人体神经细胞与肝细胞的形态结构和功能不同,是其细胞分化的结果,而细胞分化的原因又是基因选择性表达的结果。所以,人体神经细胞与肝细胞的形态结构和功能不同是这两种细胞中基因选择性表达的结果。
【失误归因】有一些人认为,人体神经细胞与肝细胞的形态结构和功能不同的根本原因是两种细胞中的信使RNA不同。其实,在生物学问题中,谈到“根本原因”,必须深入到基因表达的层次中去寻找答案。人体神经细胞与肝细胞的形态结构和功能不同,是一个细胞分化的问题,细胞分化的根本原因是“选择性基因表达”。基因的选择性表达的直接结果是转录了不同的信使RNA,其次是在不同信使RNA的指导下合成了不同的蛋白质,最后由不同的蛋白质体现出细胞不同的形态结构和功能。
由以上分析可知,人体神经细胞与肝细胞的形态结构和功能不同,其根本原因是这两种细胞内基因的选择性表达,而两种细胞的“信使RNA不同”,只是由于基因选择性表达这个根本原因产生的结果。
【解题思路】(1)由于噬菌体不能用培养基直接培养,所以标记噬菌体首先要用相关同位素标记细菌,然后用噬菌体感染相应细菌,以达到标记噬菌体的目的。(2)用噬菌体分别感染有32P和35S标记的大肠杆菌,可以获得由32P标记DNA和由35S标记蛋白质的噬菌体。(3)第三步过程中,搅拌的作用是让试管中侵染细菌后的噬菌体外壳与细菌细胞分离。离心的作用是让试管中的液体分成密度较小的上清液(主要含噬菌体外壳)和密度较大的沉淀物(主要含细菌细胞)。(4)艾弗里最早发现了DNA是遗传物质,由于蛋白质是遗传物质的观念在当时人们的思想里根深蒂固,他们怀疑艾弗里实验中的DNA纯度不够,不认同艾弗里的伟大发现。噬菌体只由DNA和蛋白质两种物质构成,赫尔希和蔡斯假设,用噬菌体侵染细菌后,如果能确定是噬菌体的哪种物质进入了细菌细胞,就可以肯定进入细菌细胞的那种物质就是遗传物质。噬菌体侵染细菌的实验只能证明噬菌体的遗传物质是DNA。DNA是主要的遗传物质的意思是绝大多数生物的遗传物质是DNA,所以,这一结论是在对许多生物的遗传物质进行研究才得出的。
【失误归因】考生对本题解答出现错误主要表现在以下几方面:
(1)以为标记噬菌体是以培养基培养噬菌体进行直接标记。(2)用两种带有不同的标记的细菌分别标记噬菌体后,只会得到一种标记(32P或35S)的噬菌体。(3)不清楚“搅拌”和“离心”的作用。(4)以为最早发现DNA是遗传物质的科学家是赫尔希和蔡斯。(4)以为噬菌体侵染细菌的实验证明了DNA是主要的遗传物质。
第(1)(2)(4)的几个问题主要是受思维定式的影响。第(3)个问题要加强理解和识记。第(4)个问题还可能是对噬菌体侵染细菌实验的相关过程理解不透或不会表达引起的。
【失误归因】本题考查的内容综合性比较强。需要考生有良好的知识迁移和应变能力。考生容易发生的错误主要有:不能将噬菌体增殖与DNA复制相联系,不能正确判断A选项的正误;不能准确理解DNA的半保留复制,导致对C选项的判断失误;不能将基因突变与密码子的简并性相联系,导致D选项判断错误。
【解题思路】(1)基因突变产生新基因,R基因的出现是基因突变的结果。(2)RS、SS基因型频率分别是4%和1%,则RR的基因型频率为95%,R的基因频率为R/(R+S)=(4+2×95)/200=97%。(3)1967年中期停用了杀虫剂,到1969年中期RR基因型幼虫几近消失,说明在不使用杀虫剂的情况下,RR基因型的幼虫比SS基因型的幼虫适应能力差。(4)由于RR基因型的幼虫在不使用杀虫剂的环境中适应能力较差,当该地区从此不再使用杀虫剂的情况下,持续的选择作用使R基因频率越来越低,最终频率最高的基因型是SS。
【失误归因】1.有的考生一看到是有关生物进化的题目,就想到自然选择,这个本来没有错,但具体问题要具体分析,例如本题第(1)小题中,R基因出现的原因就不能答自然选择,而要答基因突变。2.基因频率和基因型频率的计算是近年来生物高考考查的热点之一,在平时的学习训练中,必须加以重视,第(2)小题可以运用遗传平衡公式,以SS的基因型频率为1%为切入点进行计算。3.第(3)和(4)小题组织答案紧扣现代生物进化理论基本内容进行,特别要从种群基因频率变化的角度分析生物进化的问题。
二、内化基因表达的学科理念,提升高考应试技能
所有生物都需要获得精确的信息指令来指导和控制其生长、代谢、运动、分化和繁殖等,而分子水平上的信息传递或信息流动是一切生命活动必不可少的过程。信息传递包括由DNA分子携带的遗传信息向后代的传递,还包括由基因携带的遗传信息通过转录、翻译过程合成蛋白质而控制细胞与组织的结构和功能。蛋白质和其他化学物质如激素还可以作为特殊的化学信号通过细胞的传导途径来调节相应的细胞代谢。遗传信息的传递和表达主要是基因的功能,基因的结构和表达是任何生命现象产生的根本原因,也是生物进化和生物多样性的本质。运用基因的理念认识生命系统和解释生命现象,有利于提高考生对生命现象的理解能力,从本质上理解生命系统和生命现象,提高生物科学素养。
1.基因与生命本质的统一性和生物多样性
用基因的理念认识生命,可以明确任何生物都是以核酸为遗传物质和生命信息的,都共用一套密码子,都是以蛋白质作为生命活动的承担者。这说明千姿百态的生物界具有统一性。然而不同的生物的遗传物质的结构又都是不一样的,哪怕是一卵孪生的兄弟(或姐妹),其遗传物质也是有差异的。由于不同的生物具有不同的遗传物质和生命信息,造成不同生物的特异性和生物多样性。
2.基因与细胞结构和新陈代谢
组成细胞结构的主要成分是蛋白质。细胞代谢是指在细胞内发生一系列使细胞成分不断更新的化学反应,细胞的新陈代谢是一切生命活动的基础。在细胞代谢中,酶起着非常重要的作用,而绝大多数酶的化学本质是蛋白质。而蛋白质都是基因控制合成的,也就是说细胞代谢实际上是由细胞内的基因来调控的。
3.基因与生物的生长、发育和生殖
从现象上看,生物的生长是生物个体中生命物质量的增加,而从实质上看,生命物质量的增加是基因表达和调控的结果。从现象上看,生物的发育是生物体在生长过程中,出现新的组织和器官的过程,而从实质上看,则是基因选择性表达的结果。从现象上看,生物的生殖是生物产生新个体,传宗接代的过程,从实质上看,则是基因在生物的上下代之间的传递过程。由于基因的传递,使生物个体的死亡转变成了种族的不断延续。
4.基因与遗传和变异
从现象上看,生物的遗传是生物性状在生物的上下代之间的延续,从实质上看,则是遗传物质在生物的上下代之间的传递。从现象上看,生物的变异是生物体的性状在生物的上下代之间和在子代个体之间表现出差异的现象,而从实质上看,则是基因重组或基因突变在生物性状上的反映。
5.基因与生物进化和生物多样性
从现象上看,生物的进化是生物在进化过程中,形成了生物对环境的适应性和生物多样性,从实质上看,是由于自然选择使生物种群的基因频率发生了定向改变。在生物进化过程中,还出现了生物多样性。人类保护生物多样性有效措施是保护生态系统多样性,其实质是保护了基因多样性。
6.基因与育种
传统育种方法有两个基本原则,一是要使品种具有优良性状,二是要能使品种尽可能地保持稳定。从实质上认识这两个原则,就是要在育种过程中要使品种具有优良基因,并使之成为纯合子,以保证其稳定遗传。在杂交育种的基础上,人们又创新了一种大大缩短育种年限的方法――单倍体育种。
为了使所培育的品种具有优良基因,采用的措施有诱发基因突变的诱变育种。在育种过程中,采用基因工程技术,向所培育的品种中直接导入优良基因等方法,更是能够定向获得人们所需要的生物品种和生物产品。
7.基因与生态保护
生态系统的发展,就是生物基因库与环境相互作用,使生物与环境的共同进化。生态系统稳态的维持保持了生物基因库在生态系统中的相对稳定。人类活动对生态系统有着非常大的影响,这个影响有正面的影响和负面的影响。如果人类活动是使生态系统的结构遭到破坏,则生态系统往往会崩溃,生态系统的多样性难以维持,从而会导致生物多样性的丧失。相反,如果人类活动使生态系统朝着更复杂更稳定的方向发展,则会促进生态系统多样性和生物多样性的形成。人类活动还可以使生态系统得以休养和修复,使生态系统终止恶化并保持稳定,向着有利于生态系统多样性形成和稳定的方向发展。
生物多样性的原因篇5
【关键词】自主论/还原论/生命现象/解释/遗传信息
【正文】
1.目的性解释或功能解释的方式是概念自主性的逻辑延伸
如果承认生物学理论具有自主性,那么理论自主性的根本在于概念的自主性,即存在所谓不能用物理——化学术语进行描述和定义的概念。生物学理论自主性的另一表现——理论体系的目的性解释或功能解释方式,是概念自主性的逻辑延伸。另一方面,生物学理论中仅存在自主性概念并不必然导致目的性解释或功能解释,例如,孟德尔遗传学、公里化处理后的群体遗传学和进化论的演绎体系(1),其中所有的概念都没有与物理——化学发生关联,都是自主的,只有在一个体系中,例如,以分子生物学为主体的现代生物学,存在自主性概念的同时,又存在物理——化学的术语和概念,并且,二者都处于解释起点的位置,才必然导致目的性解释或功能解释的理论结构,这种结构成为融合自主性概念与物理——化学概念为一体的方案。就现代分子生物学来说,其中的物理——化学概念所描述的是生命现象中的分子及其行为,而自主性概念所描述和推演的是我们宏观经验的生命现象本身,这二者之间,从概念的构造和体系的建立的过程来说,分属两套逻辑体系,因而它们之间没有逻辑演绎的导出关系(2),同时,由于生命现象的复杂性(即使假定把它描述成所谓的因果反馈网络是可行的方案),难于形成一个由前者到后者的历史演化的因果决定性的理论描述,剩下来将二者结合在一个理论中的唯一方案就是目的性解释或功能性解释的方式。由此形成的体系中,自主性概念(如遗传信息)处于核心地位,物理——化学的术语和概念(如dna,蛋白质)是附属的。现代还原论(或称分支论,企图将生物学作为物理科学的一个分支)对生物学理论的目的性解释或功能解释方式的一切责难,以及将其变换为演绎解释方式的企图,如果不首先化解概念的自主性问题,将是徒劳的。
从生物学理论的客观构建过程来说,这些“自主性概念”是直接从生命现象中认定的,因而也是无机世界所没有的。在自主论看来,无论站在什么角度或立场上,“自主性概念”是理论中不可再分解的最基本,最原始的元素,是解说其它现象的起点;而在还原论看来,从物理——化学的立场或从无机界与生命界的关系的角度来看,“自主性概念”是复合的,应由物理——化学的术语和概念复合而成,因而它们就不应是理论中最基本的元素。我们顺着还原论的思路思考下去,还原,就是最终由物理学中的概念逻辑地演绎“自主性概念”的内涵。物理学中所有概念都终究归结为可感知、可操作的三个量纲:质量、空间、时间。物理科学内部的还原都是这种归结:对热质的否定并把热现象归结为能、温度归结为分子的平均动能,从化学到量子力学等等,著名的“熵”,则以热量与温度的关系来表示,在申农创立了信息论之后,人们便千方百计地寻找“信息”与物理学的关系,勉强将其与“熵”联系起来。从有限的意义上说,分子生物学还原了经典遗传学,将基因还原为dna和“遗传信息”,而“遗传信息”如何进一步归结为物理学的量纲呢?“遗传信息”是一系列生命过程的整体赋予dna等生物大分子行为以生物学意义的概念,也就是说在解释的逻辑次序上整体在先,元素在后,这是“遗传信息”这一概念的自主性的来源。因此,分子生物学的还原仅是有限意义上的还原,甚至不能说是还原,因为它仅仅是以一个自主性概念(遗传信息)解说了另一个自主性概念(基因),而“遗传信息”已成为现代生物学的研究范式或纲领的核心。因此,现代分子生物学并没有给还原论以支持,而且具有反作用,因为,如果说经典遗传学是一个演绎体系因而在这一点符合还原论的要求,那么分子生物学由于“自主性概念”与物理——化学概念的混合而具有了目的性解释和功能解释框架的特征,这成为生物学理论自主性的表现特征之一。
现代自主论正是从分子生物学的这些自主性特征出发,声明了自己的原则和立场。
2.现代自主论的原则及其本体论基础
从活生生的生命现象中直接认定一些概念,从而它们独立于无机界,有别于物理——化学语言,使建立在这样的概念之上的理论具有自主性,最极端的例子是本世纪初的生理学家杜里舒(h·driesch)将“活力”概念科学化和理论化,使它成为逻辑解释的起点;孟德尔到摩尔根所构造的经典遗传学中的“基因”,也是直接以生命现象以及从中所获得的数据为根据认定的有别于物理——化学的概念。本世纪六十年代,分子遗传学将“基因”用dna分子片段代替,使人们一度认为生物学的自主性是一种虚幻的认识,迟早会消失的。但是,并非dna分子片段唯一地代替了基因,而是dna分子与“遗传信息”二者一起来解释基因。“遗传信息”又是直接来源于生命现象的概念,仅就这一点来说,分子生物学仍然具有自主性。这是现代生物学自主论的根据。
现代自主论的主要论点是生物学完全有根据形成自主的概念,“自主”意味着不能由物理——化学术语来分解或描述或定义。为了区别于分子生物学诞生之前的生机论或活力论,现代自主论提出以下原则:将生物学能否还原为物理科学与能否用物质原因阐释生命现象严格区分为两个问题。(3)这个原则所要强调的是,物理——化学并不是对物质世界的唯一表述方式,关于生命有机体自身的物质原因的表述(生物学理论)则是另一种关于物质世界的理论表述方式,二者之间不存在逻辑蕴涵或逻辑导出关系。生物学还原为物理科学,其严格意义是以物理——化学的概念和定律来解释生命现象,从而推演生物学理论。仅从概念的层次来说,完全用物理——化学的术语描述或定义生物学概念,已经非常苛刻而至今远未做到。现代自主论“用物质的原因阐释生命现象”则宽松得多,实际上,分子生物学就是这样,以生命大分子组成,再加上遗传信息、复制、转录、翻译以及选择、稳定等诸多生物学独有的自主性概念,成功地阐释了从功能到进化的许多生命现象和活动。这是一个非常实际的原则,既可以摆脱科学史上令人厌恶的“活力”纠缠,又没有象还原论那样自套枷锁。
虽然如此,如果深究这一原则,则存在以下问题:
第一,现代自主论所称的具有自主性的生物学概念的认知来源无疑仍是对生命现象的直接认定,因此,在还原论或分支论那里应该是纯粹的解释对象的生命现象,在此成为认知和解释的起点。至少在这一点上与“活力”概念是相同的;
第二,现代自主论的本意是,生命现象中的物质运动方式为无机界所没有,因而对这些运动方式、关系等可形成独立于或自主于描述无机界物质运动方式的物理——化学的术语、概念乃至规律、理论,作为解说生命现象的前提。这种主张或可与当下的生命现象或“功能生物学”(4)相谐调,但与科学界的一个基本承诺(也是一个从未被证实过的预设)相抵触:生命来自于无机界。这意味着生命现象中的运动方式与无机界的运动方式有—个逻辑与历史相统一的关系,描述它们的理论也应有一个统一的逻辑关系,因而自主性不应该是必然的。
第三,在解释上,“物质的原因”中的“物质”是指生命体组成,主要是生物大分子,因此在现代自主论看来,分子生物学在具有了自主性的同时,又具有了物质性。而具体体现这种主张的分子生物学必然是自主性概念与物理——化学的术语和概念相“混合”的理论,其中,直接以生命现象作为实在性基础的自主性概念占有主导地位,是理论的核心。“遗传信息”规定了未来的蓝图,成为生物大分子所有行为的目的性基础与源泉,(5)它以生物大分子自身的逻辑内涵所没有包容的、因而是外在的东西,来赋予生物大分子行为以生物学意义。这就使得dna等生物大分子成为遗传信息等概念的附庸,导致了目的性解释或功能解释方式(2)。这实际上仅仅一半是物质的,而另一半却仍旧是“生机”的。这样,与其说是解释生命现象,不如说是在阐释生命形式下的分子及行为。这样的理论之所以被人们接受,其原因之一是人们接受了“生命来自于无机界”这个科学界中最基本的承诺之一,它已成为一种指导思想,给人们带来了希望:迟早有一天我们可以使理论上的从无机到生命的逻辑与历史上的从无机到生命的演化过程统一起来。因此,现代自主论的原则尽管与现代生物学相一致,但是,它却与这样一个重大的承诺不谐调。
第四,由此,我们可以做这样的一个回顾:生机论以从生命现象中认定的概念作为解释的起点,可简略称为“以‘生命’解释生命”;还原论则基于近现代科学精神的要求,以描述无机界的概念为起点来解释生命现象(即“以‘物质’解释生命”);而现代自主论的原则和主张,在分子生物学的具体体现中,却付出了这样的代价:以自主性概念为核心规范了物理——化学的术语和概念,以此为解释起点,但所解释的并非是生命现象本身,而是分子的行为(尽管是生命形式之下的)——自主性的那部分所解释的是生物大分子的(物质的)行为(即“以‘生命’解释物质”),“物质原因”那部分所解释的也仍是物质,而非生命。
以上几点,既是现代分子生物学理论体系中存在的哲学疑难,又是现代自主论的主张所存在的问题。现代自主论的原则是以现代生物学为其合理性依据的,它之所以坚持这一原则,一方面是由于现代分子生物学的内容的确如此,另一方面又企图把这一原则固定为今后理论生物学构建的指导性原则。这不由得使人想起了二千多年前亚里士多德的技巧,他不满意柏拉图在灵魂(生命)与肉体(物质)之间设置的鸿沟,企图找出生命过程与物理过程的密切联系,同时又要界说生命过程以表明与物理过程的区别,他构造了“形式因”和“目的因”的概念来解决这一问题:一件东西赖以构成的原料或物质并没有告诉我们它是什么,但赋予它以形式或目的,我们就可以根据它能做什么来说明它。
进一步的问题是本体论问题。现代自主论的优势在于现代生物学理论的形态和内容确以一些自主的概念作为理论根基的,但它的本体论基础却不令人信服:“生物学自主性的本体论根据在于生命有机体这种体系中的因果关系是复杂的,其中,生命整体行为对部分的制约是无机界所没有的。”(3)在此,存在着这样的悖论:因果关系是对现代生物学自主性的否定,而这里却以因果关系(尽管是复杂的,但仍是因果关系)作为自主性的本体论基础——前文分析了“一个理论体系中自主性概念与物理——化学概念同存并列作为解释的最基本元素,必然导致目的性解释或功能解释的方式”,它的逆否命题便是“非目的性解释(演绎的或因果关系的)体系不允许两种概念混合并列为解释的起点”,只能由一方还原另一方。那么,理论出现了“自主性”,到底是由于生命现象太复杂、纯粹以无机界为起点因果地或演绎地解释生命现象太困难而采取的权宜之计;还是由于存在着无机界所没有的“制约”,因而生命现象在本体上具有“自主性”(自主于无机界、确切地说自主于物理——化学的运动机制),使生物学也具有了“自主性”?接下来就发生这样的重大问题:本体上的自主性是什么?它与“活力”“生命力”的本质区别是什么?现代自主论可以争辩:生物学理论的自主性并不等同于生命现象具有自主性。但是,“整体对部分的制约”等诸如此类的现象如果在本体上不是自主的,而是与无机界有演化机制的因果关联,又为何不能为物理——化学(包括未来的物理科学)所描述?除非承认“科学的认识方法是有限的和不完备的”以及进一步承认“人的认知能力是极为有限的”这样令人气馁的命题,这又回到了“太困难而采取的权宜之计”上来。
因此,现代还原论固执地坚持以下两点与现代自主论的原则以及生物学理论现实作对:第一,生命必须纯粹地作为解释对象,而不能在解释之先从生命现象中预设某些概念作为解释的起点,如果生物学理论中有这样的概念,则它应被分解为物理——化学的语言;由此,第二,用演绎的解释方式转换由于存在自主性概念而采用的目的性解释或功能解释方式。坚持以上两点,也即将生命现象作为纯粹的解释对象而从无机界来演绎,就意味着用“物质的原因解释生命”与“生物学还原”是同一个问题。由于这种理想主义的固执,还原论所遭遇的困境甚于现代自主论。
3.现代还原论的困境
还原论的致命之处,主要不在于它反对现代自主论的原则,而在于反对现实的生物学理论的形式和内容去追求一种不太切合实际的理想。对生物学理论中的目的性解释和功能解释的诸多责难及演绎还原的要求所依赖的合理性依据——解释预言的检验是经验上可操作的,已随着现代生物学的成功而烟消云散,因为目的性解释或功能解释方式同样在试验上可检验。面对现代生物学的成功,以及还原所难以克服的诸多困难,再加上现代自主论强有力的批判和否定,现代还原论发现,剩下来可依赖的唯一合理性是哲学意义上的依据,即“生命来自于无机界”这一预设性和承诺性命题,我们不应“以‘生命’解释生命”,也不应“以‘生命’解释物质”,合理的“解释矢量”的方向应是“以‘物质’解释生命现象”。在这里,“生命现象”是一个很不具体的抽象概念,实际上可具体为被“约束”或“规范”的物质行为表现和“约束”或“规范”机制本身,这是真正的解释对象,也是理论自主性的实在性基础。因而,对于还原论来说,追究“基因”或“遗传信息”的起源和分子进化机制已成为其最后的坚守阵地,并且,当代自组织理论和超循环理论的盛行,似乎为还原论带来了令人振奋的希望。
迈尔曾将生物学理论划分为功能生物学与进化生物学,(4)在功能生物学中,基因所携带的遗传信息是生物学一切功能和目的的基础和源泉,只要突破这一点,即能够用物理——化学的语言演绎地描述形成遗传信息的分子进化机制,那么,还原论至少在原则上取得了胜利。但是,通过以下分析,这种希望似乎又是水中之月。
前面说过,“自主性概念”之所以“自主”,是由于它直接对应于生命现象或认定“生命的实在”,它反映了生命特有的本质,因此,它作为理论的起点,不必给予也不可能进行物理——化学的描述。还原论否认存在生命的特质,把所谓“自主性概念”或直接来自生命现象的概念看成是“复合性”的,可分解为诸多物理——化学的术语和概念,与此相应的试验上可操作性依据是生物化学对生命有机体的组成还原。但是,组成上的还原虽然可作为生命与无机界密切联系的依据,但也没有否定现代自主论的“用物质的原因解释生命不等于还原”的命题及所坚持的原则。否定“自主性概念”的充分条件不仅仅是把它看成“复合性”的,而且要以物理——化学的术语和概念逻辑地导出它的内涵。如果只满足于组成上的还原,结果只能是以“自主性概念”为核心来赋予生物大分子及其行为以生命意义(2)。与逻辑导出相对应的试验依据不是组成上的分解还原,而是与逻辑导出同向的试验可操作性,说白了,就是由无机要素合成生命,哪怕是最简单的生命现象。例如,对于超循环论来说,就是生物大分子超循环耦合能否在试验条件下发生,这涉及到“生命来自无机界”这一命题由哲学化向具体的科学化的过渡,关系到还原论在科学上能否真正站稳。但是:
第一,由无机到生命,经历了漫长时间,并且,生命的产生和演化是在十分优越的条件下选择了唯一快捷的途径而发生的。以人类的有限生命和历史是否有能力进行这种操作呢?这就象大海里的沙子,原则上是有限的,如果想数清楚有多少粒,则在实践上是一个无限的问题。退一步说,仅理论上的操作,即以物理——化学诸要素,通过在无机背景下取得的参数,进行自组织理论的非线性过程计算,来描述无机与生命之间的逻辑关系,这种非线性理论的计算操作也同样是事实上的无限复杂。这种原则上的有限而实践上的无限,直接冲击还原论的哲学基础:决定论。只有决定论成立,由无机到生命的逻辑演绎方式才是理论上可操作的,才具有进行预测和试验上可操作的价值和意义;决定论的前提又是自然有限论,而无限性就意味着不确定性,也就意味着逻辑演绎的理论之路是不通畅的、实践之路是不可操作的。
第二,自组织理论本身的结论——非线性过程的不可逆性,使这种操作不可能。从无机到生命的历史过程,其中有许多偶然性或随机因素起了决定作用并已作为“信息”储存于生物大分子的结构中。由于偶然性或随机因素的不可重复,使时间不可反演,因而整个过程无法进行重复操作。
第三,自组织理论和超循环论的非线性动力学过程的不确定性,使从无机到生命的演绎过程不可能。在此,应对“因果决定论”与“演绎解释方式”作出区分,一般来说,这二者被合二为一地用来与目的性解释或功能解释方式相对立,但它们之间是有区别的。因果决定论是用来表述定律或原理的方式,而演绎解释的方式是解释体系乃至理论体系的构成框架,即因果决定论形式的定律或原理是作为演绎框架的解释前提而出现的。这就可以提出这样的问题:否定了因果决定论的自组织理论的非线性过程的定律、原理是否可以作为从无机到生命演绎解释框架的解释前提呢?按照还原论解释的要求,如果中间环节有不确定因素,将阻碍这种演绎解释的逻辑通道的畅通。只有解释前提的因果决定论形式才与整体的演绎解释框架相谐调。尽管自组织理论及超循环论这一新物理科学曾经被讨论的热火朝天,由于它在分子自组织领域内就已经在逻辑上不确定了,因而,至今为止它对生物学的影响只限于描述性地说说而已,至多提供一个框架式的思想启示。
4.结语
还原论所遭遇的困境,是由于坚守着理想主义的科学信仰而不顾生物学现实。但是,无论是同情还原论而提出的带有折衷性的整体还原,还是反对还原论的自主论,在其构建生物学理论的建议中,只要还主张保存直接来自于生命现象的术语和概念,并且不可被物理——化学的术语和概念、也即描述无机世界的术语和概念所代替,都是在认识论上允许预先设定生命现象作为解释的起点,从而在本体论上承诺了存在着一种生命特质,也就有违于“从无机到生命的历史走向和逻辑走向相一致”这一基本的科学承诺。
在现代生物学面前,还原论成为固执地坚守理想和信仰的牺牲者而在所不惜,自主论由于切合生物学理论的现实而取得了优势,并以能够指导未来生物学理论的构建为最大的价值所在。但是,笔者认为,一门学科,特别是具有哲学色彩的学科,其意义和价值不应仅仅依赖于其他学科,更不能以其可否“指导”自然科学的发展为其价值标准。逻辑实证主义起始的现代科学哲学的历史已证明这种“指导”是虚妄和徒劳的,科学往往自我发展而不听命于哲学家的“指导”。在这方面,还原论也并不是无可厚非。无论是还原论还是自主论,它们的目的都是企图指导生物学理论按照它们指定的框架来运行,结果使我们处于这样一个悖论之中:如果信守“生命来自无机界”这一命题,则应否定“不能用描述无机界物质运动的概念、规律即物理科学进行还原”;而坚持还原论,则遇到操作上包括不确定性对演绎过程的否定的阻碍。这是否值得我们反思一下过于功利主义倾向的行为,以修正我们对科学的哲学探讨的目的?科学哲学的真正意义和价值在于自身,在于对科学及其与自然的关系的理解,在于它自身体系的建立,这个体系体现了人类的心智对完美的追求和向往。这一点,特别是在一个人欲横流的社会里,是极为可贵和重要的。
【参考文献】
(1)rosenberg.a.(1985).thestructureofbiologicalscience.(cambridge:cambridgeuniversitypress).
(2)郭垒:“生物学自主性与物理科学的理论构建”,《自然辩证法研究》,1995年第3期。
(3)董国安、吕国辉:“生物学自主性与广义还原”,《自然辩证法研究》,1996年第3期。
生物多样性的原因篇6
关键词:谷子;SSR标记;遗传多样性;聚类分析
中图分类号:S515.032文献标识号:A文章编号:1001-4942(2013)03-0033-07
谷子[Setariaitalica(L.)Beauv.]起源于我国,是世界上最古老的粮食作物之一[1]。谷子具有耐旱、耐盐、耐瘠薄、高光合作用效率等特性,在我国北方旱作农业和食品消费多元化需求方面占有重要地位。谷子是二倍体自花授粉作物,基因组较小,约490Mb,与水稻基因组结构存在明显的共线性,是进行基因组研究的理想作物[2]。近年来,基于DNA序列所开发的RFLP、RAPD、AFLP等分子标记的发展为谷子的遗传研究提供了有力工具[3~5]。SSR标记具有分析简便、重复性好、多态性高等优点,是谷子遗传多样性、品种鉴定和QTL定位等研究的有效标记[6]。然而现有的谷子SSR标记数量少,不能满足谷子多方面研究的需要,大量开发覆盖全基因组的SSR标记仍是目前谷子研究的重要工作之一。本研究通过对谷子基因组序列进行SSR位点的搜索,开发出一批SSR标记,对一批不同生态类型的谷子种质资源进行了初步的遗传多样性研究。
1材料与方法
1.1供试材料
从谷子核心种质材料中选取41份有代表性的地方品种和育成品种,共涉及东北平原、华北平原、淮河以南、黄土高原、内蒙古高原及西北内陆6个生态区(表1)。将这些材料发芽培养,两叶一心期时,采用CTAB法[7]提取DNA。
1.2SSR标记开发
从数据库Phytozome下载谷子基因组序列,利用SSRHunter1.3软件[8]进行SSR位点的搜索,设置重复次数至少为5、构成重复基元的核苷酸数最多是6个。选取重复次数在20以上或者重复碱基数在40个以上的SSR位点,利用重复序列两端的保守侧翼序列,用Primer5.0设计引物。引物设计的条件是:PCR产物长度为100~350bp;退火温度(Tm)为50~70℃,保证两引物间Tm值相差不超过4℃;GC(%)含量为40%~65%;引物长度为18~28bp。为了保证引物的特异性,用于设计引物的保守侧翼序列与微卫星位点至少间隔20~30个碱基。引物设计后由上海生工生物工程有限公司合成。
1.3PCR扩增及等位变异检测
PCR体系(12.5μl)包括10×TaqBuffer1.25μl,25mmol/LMg2+0.75μl,10mmol/LdNTP0.3125μl,上下游引物(5μmol/L)各1μl,0.5单位Taq酶和DNA模板20~50ng。PCR程序为:94℃预变性4min;94℃45s,退火温度45s,72℃45s,共35个循环;72℃延伸10min;4℃保存。扩增产物采用6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。
1.4遗传结构和遗传多样性分析
根据DNA分子量标准和引物的迁移率记录结果,迁移率最大(分子量最小)的条带记为1,迁移率次之的记为2,依次类推,无条带记为0,建立供试材料SSR基因型信息数据库。利用PowerMarkerV3.25[9]计算引物的等位基因数(Na)、基因多样性指数(He)。利用NTSYSpcV2.10e[10]计算品种间的遗传相似系数,用UPGMA法进行聚类分析,绘制树状图。
2结果与分析
2.1引物开发
利用Phytozome数据库提供的谷子基因组序列,共设计出205对引物,其中171对引物能够扩增出稳定的目的条带,149对引物表现出多态性。
2.2遗传多样性分析
选取均匀分布在谷子基因组中的30个多态性标记,对41份谷子种质资源进行分析。30对引物共检测到291个等位变异,每个位点检测出的等位变异数为4~16个,平均每个位点9.7个。其中,地方品种和育成品种检测到的等位变异数分别为8.5和6.5个。地方品种基因多样性指数为0.5728~0.8926,平均为0.7907,育成品种基因多样性指数为0.5455~0.8750,平均为0.7571,谷子地方品种遗传多样性高于育成品种(表2)。分析各生态区资源的遗传多样性,发现东北平原品种基因多样性指数最高,其次是华北平原,淮河以南的最低(表3)。图1为引物S226在41份谷子品种中检测到的多态性。
2.3谷子品种聚类分析
利用NTSYS软件计算出的41份谷子品种间遗传相似系数(GS)值变动于0.0328~0.5614之间。其中来自辽宁的红苗老来变和山东的鲁谷5号、河南的绳头黄谷和张家口的坝低1之间的遗传相似系数最小,为0.0328,表明它们之间的亲缘关系最远;来自河北的冀谷20和山东的鲁谷5号之间的遗传相似系数最大,为0.5614,说明其亲缘关系最近。
对41个谷子品种进行聚类分析(图2),当遗传相似系数为0.14时,所有品种可以聚成两大
组。第一组主要是来自黄土高原、西北内陆和内蒙高原的材料,第二组主要是来自华北平原和东北平原的材料。当遗传相似系数为0.164时,所有品种可以分成六组:第一组包括黑龙江的老来变和黑谷2号,甘肃的永昌小白谷;第二组包括11个材料,分别是吉林的鸭子嘴、长扩1,河北的鸭子嘴,雁北的早二白谷,张家口的二黄米,山西的腰谷、爬坡糙,陕西的老来变,宁夏的狼尾巴,青海的黄袍谷,新疆的吐鲁番谷子,代表了内蒙高原、黄土高原和西北内陆生态区。第三组是四份育成品种,分别是嫩选15、坝低1、陇谷5号和大凉州谷。第四组是山西的红杆谷、内蒙古的金香玉以及3份育成品种。第五组包括17份材料,其中7份来源于华北平原,3份来源于东北平原,2份来源于淮河以南。第六组为河北的黑谷。聚类分析表明,来自同一生态区的谷子品种基本聚合在一起。
图241份谷子种质资源的聚类分析